Glikogen pod lupą

Czym jest glikogen, jak działa i dlaczego ma znaczenie dla organizmu.

Streszczenie: Glikogen to podstawowa forma magazynowania glukozy w organizmie, szczególnie w wątrobie i mięśniach szkieletowych. Wątroba wykorzystuje go głównie do utrzymywania prawidłowego poziomu glukozy we krwi między posiłkami, natomiast mięśnie traktują go jako lokalne źródło energii potrzebnej do skurczu. Dla sportowców wytrzymałościowych, w tym kolarzy, dostępność glikogenu ma kluczowe znaczenie, ponieważ wpływa na zdolność do utrzymywania wysokiej intensywności, wykonywania przyspieszeń, powtarzania mocnych wysiłków i finiszu po długiej jeździe. Obniżony poziom glikogenu może ograniczać wydolność, zaburzać funkcję skurczową mięśni i pogarszać tolerancję intensywnego wysiłku. Z tego powodu istotne jest zarówno odpowiednie spożycie węglowodanów przed startem lub treningiem, jak i ich podaż w trakcie dłuższej aktywności. Węglowodany przyjmowane podczas wysiłku mogą częściowo zmniejszać zużycie glikogenu mięśniowego i pomagać utrzymać wysoką dostępność energii. Po zakończeniu treningu kluczowe znaczenie ma szybkie rozpoczęcie odbudowy zapasów, zwłaszcza gdy kolejna intensywna sesja przypada w ciągu następnych 24 godzin. Regenerację glikogenu wspiera odpowiednia podaż węglowodanów, a w niektórych sytuacjach także połączenie ich z białkiem.

Glikogen - wielocukier o unikalnej budowie

Glikogen to polimer glukozy (składa się z nawet 55 000 reszt glukozy) służący jako podstawowa forma magazynowania glukozy w wątrobie i tkance mięśniowej zwierząt, w mniejszym stopniu w innych narządach, takich jak mózg i nerki (Adeva-Andany i in. 2016). Wykazuje strukturę podobną do amylopektyny skrobi, ale jest od niej większy i bardziej rozgałęziony, co umożliwia szybką i efektywną mobilizację energii (Neoh i in. 2024). Dzięki obserwacjom mikroskopowym udało się zidentyfikować trzy typy struktury glikogenu (ziarenka γ, granulki β i najbardziej złożone duże cząsteczki α utworzone z wielu cząstek β), które różnią się wielkością i stopniem rozgałęzienia, co przekłada się na szybkość uwalniania glukozy (Prats i in. 2018, Liu i Gilbert 2024). Tkanka mięśniowa jest przede wszystkim zależna od mniejszych cząsteczek glikogenu (β) jako źródła szybkiej energii do skurczów mięśni, umożliwiając tym samym długotrwałą aktywność fizyczną (Jiang i in. 2016).

Glikogen nie rozpuszcza się w wodzie, jednak z uwagi na obecność specyficznych grup chemicznych (-OH) może wiązać cząsteczki wody (Fernández-Elías i in. 2015). Warto jednak dodać, że woda związana z glikogenem nie powinna być traktowana jako dodatkowy magazyn i nie jest w stanie w sposób unikalny uzupełniać jej strat podczas odwodnienia (King i in. 2018). Oprócz glukozy cząsteczki glikogenu zawierają również szereg białek, a także śladowe ilości fosforanów. Te drobne składniki odgrywają kluczową rolę w metabolizmie glikogenu, integralności strukturalnej, regulacji wielkości cząsteczek i dystrybucji komórkowej (Adeva-Andany i in. 2016, Prats i in. 2018).

Glikogen wątrobowy vs mięśniowy

Glikogen wątrobowy

Glikogen wątrobowy jest syntetyzowany po posiłku w odpowiedzi na wzrost stężenia glukozy we krwi w żyle wrotnej oraz na sygnały endokrynologiczne i neuroendokrynne. Pomiędzy posiłkami zaś ulega procesom rozpadu do glukozy w celu utrzymania homeostazy tego prostego cukru we krwi (Agius 2015, Cięszczyk 2023). Stanowi od 5 do 10% masy wątroby (ok. 100 g glikogenu u osoby dorosłej). U zdrowego człowieka wszystkie komórki wątroby (hepatocyty) zawierają glikogen (zarówno w formie mniejszych cząsteczek β, jak i większych α), a jego ilość jest w dużej mierze jednorodnie rozłożona w całym płacie wątroby. Niemniej zdarzają się wahania strefowe w zależności od postu lub stanu poposiłkowego, odpowiadające wahaniom metabolizmu (Soon i Torbenson 2023).

Glikogen mięśniowy

Powszechne występowanie glikogenu w mięśniach szkieletowych wskazuje, że jest on niezbędny do uruchomienia mechanizmu szybkiego wytwarzania energii w komórkach tych tkanek w odpowiedzi na dynamicznie zmieniający się obrót energetyczny (Ørtenblad i in. 2013). Stanowi 1-2% ich masy (ok. 300-400 g u osoby dorosłej ważącej ok. 70 kg), a im wyższa jest beztłuszczowa masa ciała, tym bardziej zasobny w glikogen magazyn energetyczny organizmu (Cięszczyk 2023). Gromadzony jest w lokalnych, przestrzennie odrębnych przedziałach (śródmiofibrylarnym, międzymiofibrylarnym i podsarkolemmalnym) we włóknach mięśni szkieletowych. Głównym zasobem glikogenu w mięśniach jest pula zawarta w regionie międzymięśniowo-włóknistym (międzymiofibrylarnym), czyli pomiędzy włókienkami kurczliwymi, stanowiąca około 75% zapasu tego wielocukru (Gejl i in. 2017). Jednak kluczową rolę w dostarczaniu energii potrzebnej do skurczu mięśnia odgrywa glikogen wewnątrz włókienek kurczliwych (śródmiofibrylarny, 5-15% glikogenu mięśniowego) (Nielsen i in. 2011, Gejl i in. 2017).

Poziom spoczynkowy glikogenu mięśniowego wynosi 400-600 mmol/kg suchej masy mięśni w zależności od statusu treningowego. W przypadku „naładowania glikogenem” poziom ten wzrasta i sięga nawet 850 mmol/kg (Areta i Hopkins 2018). Podczas ćwiczeń poziomy te mogą ulec znacznemu obniżeniu, ale pewna ilość glikogenu (~10%) zawsze pozostaje w mięśniach, nawet po intensywnym wysiłku fizycznym (Vigh-Larsen i in. 2021).

Jak powstaje i jak rozpada się glikogen

Synteza glikogenu

Synteza tego wielocukru (glikogeneza, glikogenogeneza) obejmuje 4 reakcje, a jej zapoczątkowanie wymaga obecności specjalnego białka starterowego – glikogeniny, które zlokalizowane jest w centrum cząsteczki glikogenu (Zhang i in. 2018, Neoh i in. 2024). Glikogenina odpowiada za tworzenie startera, czyli krótkiego łańcucha zbudowanego z około 10-20 cząsteczek glukozy, sama stając się integralną częścią przyszłej cząsteczki glikogenu. Krótki łańcuch glukozowy stanowi podstawę późniejszej syntezy glikogenu, która zachodzi dzięki połączonemu działaniu enzymów: syntazy glikogenu i enzymu rozgałęziającego glikogen (Gibbons i in. 2002, Zhang i in. 2018, Cięszczyk 2023). Syntaza glikogenowa katalizuje reakcje dołączania kolejnych reszt glukozowych (za pomocą wiązań α-1,4-glikozydowych). Drugi enzym rozgałęziający glikogen pomaga tworzyć kolejne rozgałęzienia w łańcuchach (połączone wiązaniem α-1,6-glikozydowym). Formowanie łańcuchów cukrowych odbywa się warstwowo wokół rdzenia cząsteczki, co czyni ją bardziej zwartą i prowadzi do efektywniejszego magazynowania energii (Buschiazzo i in. 2004, Cięszczyk 2023).

Rozpad glikogenu

Rozpad glikogenu (glikogenoliza) jest katalizowany przez skoordynowane działanie dwóch enzymów, fosforylazy glikogenu i enzymu odgałęziającego glikogen. Fosforylaza glikogenu uwalnia glukozo-1-fosforan z liniowego łańcucha glikogenu (rozbija wiązania α-1,4-glikozydowe). To szybkie „odrywanie się” reszt glukozowych z miejsc końcowych łańcucha glikogenu umożliwia sprawną i skuteczną mobilizację glukozy w odpowiedzi na zwiększone zapotrzebowanie na energię (Neoh i in. 2024, Daghlas i Rahimi 2026). Z kolei na skutek usunięcia wiązań α-1,6-glikozydowych przez enzym odgałęziający powstaje glukozo-6-fosforan, który w wątrobie przekształcany jest w obecności enzymu glukozo-6-fosfatazy w glukozę (w mięśniach nie ma glukozo-6-fosfatazy, tutaj glukozo-6-fosforan jest włączany do dalszych szlaków wytwarzania energii).

Rozkład glikogenu jest stymulowany przez:

wzrost stężenia jonów Ca²⁺ w cytoplazmie komórek mięśniowych (skurcz mięśnia) - niski poziom glikogenu mięśniowego obniża szybkość uwalniania Ca²⁺ z mięśni, co może przyczyniać się do zmęczenia i opóźnionego powrotu do szczytowej aktywności mięśniowej 4 godziny po wysiłku,
wzrost stężenia AMP w cytoplazmie włókien mięśniowych (AMP sygnalizuje niedobór energii),
wzrost stężenia adrenaliny we krwi.

Hamowanie rozkładu glikogenu odbywa się przez:

Holloszy 2005, Dufour i in. 2009, Gejl i in. 2014, Borkowski 2019, Cięszczyk 2023

Na glikogenolizę podczas wysiłku fizycznego mogą mieć wpływ następujące czynniki: intensywność wysiłku, czas jego trwania, status treningowy i dostępność substratów (Hearris i in. 2018).

Glikogen a wysiłek fizyczny

Ładowanie glikogenu przez wysiłkiem

Powszechnie wiadomo, że wyższe spożycie węglowodanów w diecie przed wysiłkiem fizycznym zwiększa dostępność glikogenu mięśniowego. Aby zoptymalizować ten proces, sportowcy często stosują strategie ładowania węglowodanami w dniu lub dniach poprzedzających zawody. Glikogen mięśniowy ma kluczowe znaczenie dla wytwarzania ATP i zaopatrywania wszystkich kluczowych enzymów zaangażowanych w sprzężenie pobudzenia i skurczu mięśni szkieletowych (Hargreaves i Spriet 2020). W związku z tym, w przypadku sesji wytrzymałościowych trwających dłużej niż 90 minut, zaleca się stosowanie strategii, które podnoszą stężenie glikogenu mięśniowego (Thomas i in. 2016).

Fuchs i in. (2025) zaobserwowali, że spożycie bogatego w węglowodany śniadania (zapewniającego 3 g węglowodanów/kg masy ciała) nie powoduje wzrostu zawartości glikogenu w wątrobie ani mięśniach w ciągu kolejnych 3 godzin po posiłku. Choć taki wynik przeczy wcześniejszym badaniom, które wykazały, że spożycie śniadania bogatego w węglowodany (2-4 g węglowodanów/kg masy ciała) może prowadzić do wzrostu stężenia glikogenu w mięśniach o 15% lub więcej (Chryssanthopoulos i in. 2004, Wee i in. 2005), autorzy doszli do przekonania, że ostateczny poziom wzrostu zależy prawdopodobnie od początkowego stężenia zmagazynowanego w mięśniach glikogenu przed spożyciem śniadania. Śniadanie bogate w węglowodany nie zwiększa dodatkowo stężenia glikogenu mięśniowego, gdy jego zapasy są już wysycone (Fuchs i in. 2025). Warto jednak dodać, że spożycie posiłku o wysokiej zawartości węglowodanów, a zwłaszcza połączenie glukozy i fruktozy, w godzinach poprzedzających ćwiczenia/start (a jest to zwykle posiłek poranny) może zwiększyć wydolność organizmu do wysiłku wytrzymałościowego (Rollo i in. 2020, Podlogar i in. 2022).

Rozpoczęcie wysiłku z obniżoną zawartością glikogenu mięśniowego może powodować (Howarth i in. 2010):

wyższy wzrost netto rozpadu białek mięśni szkieletowych w wyniku degradacji i spadku ich syntezy w późniejszej fazie wysiłku,
niższy stopień rozpadu glikogenu w mięśniach, co jest powiązane ze zwiększonym wychwytem glukozy przez pracujące mięśnie,
wyższy stopień utleniania lipidów (zmniejszona dostępność glikogenu wiąże się ze zwiększonym stężeniem adrenaliny i dostępnością wolnych kwasów tłuszczowych (FFA) w osoczu, co sprzyja warunkom odpowiednio zwiększonej lipolizy i utleniania lipidów (Arkinstall i in. 2004).

Wyczerpanie glikogenu mięśniowego może wpływać na funkcję skurczową, jeśli obniżony poziom glikogenu mięśniowego jest metabolicznie sprzężony ze zmęczeniem mięśni (Vigh-Larsen i in. 2021).

Poziom glikogenu podczas wysiłku ma znaczenie

Glikogen zgromadzony w tkance mięśniowej w czasie wysiłku decyduje o zdolności kontynuowania ciężkich wysiłków fizycznych trwających do kilku minut. Ich kontynuację zapewnia energia pochodząca z tlenowych szlaków przemiany materii, w których obok glikogenu mięśniowego wykorzystywany jest również glikogen wątrobowy, tłuszcze (triglicerydy) oraz, w mniejszym stopniu, aminokwasy. Dlatego zachowane zapasy glikogenu mięśniowego umożliwiają finisz i przyspieszenie przed metą podczas zawodów kolarskich (Borkowski 2019). Wykazano, że zbyt niski poziom tego wielocukru w tkance mięśniowej upośledza wydolność wysiłkową o wysokiej intensywności i stałym obciążeniu trwającą około 5 minut (Thomassen i in. 2025). Przyjmuje się, że maksymalne tempo utleniania tłuszczów zachodzi przy 65% VO₂max, choć zależy to od szeregu innych czynników, takich jak status wytrenowania, płeć i dieta. W miarę jak intensywność wysiłku fizycznego wzrasta od umiarkowanej (tj. 65% VO₂max) do wysokiej (85% VO₂max), wzrasta rozpad glikogenu i wychwyt glukozy, co przekłada się na dominację metabolizmu węglowodanów (Gonzalez i in. 2016, Hearris i in. 2018). Samo spożywanie węglowodanów podczas wysiłku osłabia lipolizę (rozpad tłuszczu) w tkance tłuszczowej (za pośrednictwem antylipolitycznego działania insuliny), co w konsekwencji zmniejsza dostępność wolnych kwasów tłuszczowych, które mogłyby być wykorzystane jako substrat energetyczny (Richter i in. 2021).

Relatywny udział poszczególnych substratów energetycznych w skurczach mięśni szkieletowych. Przy wyższych intensywnościach ćwiczeń obserwuje się większe znaczenie węglowodanów, zwłaszcza glikogenu mięśniowego.
Na podstawie: Hargreaves, M., & Spriet, L. L. (2020). Skeletal muscle energy metabolism during exercise. Nature metabolism, 2(9), 817-828.

Spożywanie węglowodanów w czasie wysiłku powoduje niewielkie, ale statystycznie istotne zmniejszenie netto wykorzystania glikogenu w mięśniach szkieletowych (Rothschild i in. 2026). Przypuszczalnie utlenianie glukozy w osoczu, które ma miejsce po spożyciu węglowodanów, zmniejsza zależność od glikogenu śródmięśniowego w celu zaspokojenia zapotrzebowania na energię. Szacowany efekt oszczędzania glikogenu, choć niewielki, może zapewniać istotną przewagę fizjologiczną podczas długotrwałych lub powtarzających się wysiłków (Rothschild i in. 2026). Warto także dodać, że po długotrwałym, intensywnym wysiłku wyczerpanie zapasów glikogenu zależy od jego lokalizacji w komórkach mięśniowych (Nielsen i in. 2011).

Warto dodać, że węglowodany cechuje wyższa moc tlenowego wytwarzania ATP (energia) – utlenienie 1 g glukozy dostarcza ok. 4 kcal, a tłuszczu 9 kcal, ale wykorzystanie 1 litra tlenu przy produkcji energii z węglowodanów prowadzi do wytworzenia 21 kJ (5,01 kcal), a utlenienie tłuszczów daje 19,6 kJ (4,68 kcal) (Borkowski 2019). Zaletą metaboliczną jest to, że te zależne od węglowodanów szlaki produkują ATP z większą mocą (mol ATP/s) i przy niższym tempie zużycia tlenu (Egan i Sharples 2023).

Glikogen mięśniowy jest głównym substratem podczas ćwiczeń o wysokiej intensywności, a jego znaczne redukcje mogą wystąpić po stosunkowo krótkim czasie trwania. Związek ten przypisywano obniżonemu tempu resyntezy ATP z powodu niewystarczającej dostępności substratu na poziomie całego mięśnia, ale pojawiające się dowody wskazują na bezpośrednie sprzężenie między glikogenem mięśniowym a etapami sprzężenia pobudzenie-skurcz, w tym zmienioną pobudliwością mięśni i kinetyką wapnia (Vigh-Larsen i in. 2021, Vigh-Larsen i in. 2022).

1. Metabolizm glikogenu mięśniowego jest wyraźnie podwyższony podczas wysiłku o wysokiej intensywności, co w konsekwencji prowadzi do spadku jego poziomu po krótkim czasie trwania wysiłku.
2. Zmieniona zawartość glikogenu mięśniowego prowadzi do upośledzenia tolerancji na pojedyncze i powtarzane ćwiczenia o wysokiej intensywności tylko wtedy, gdy glikogen jest obniżony poniżej pewnego krytycznego poziomu i nie występują efekty superkompensacji glikogenu mięśniowego.
3. Obniżona wydajność spowodowana wyczerpaniem zapasów glikogenu mięśniowego jest najprawdopodobniej konsekwencją upośledzonej pobudliwości mięśni i zaburzeń w regulacji wapnia.

Vigh-Larsen i in. 2021, Vigh-Larsen i in. 2022

Uzupełnianie zapasów glikogenu po wysiłku fizycznym - regeneracja glikogenu

Spożycie węglowodanów po wysiłku jest najważniejszym czynnikiem determinującym syntezę glikogenu w mięśniach (i wątrobie), przy czym najwyższe tempo resyntezy (zwykle w zakresie 5-10 mmol·kg mokrej masy mięśniowej/h) obserwuje się, gdy duże ilości węglowodanów są spożywane wkrótce po zakończeniu ćwiczenia, a następnie kontynuowane przez cały okres regeneracji.

We wczesnym okresie powysiłkowym (0-4 godz.) wyczerpanie glikogenu stanowi silny bodziec do jego własnej resyntezy, a dostarczanie węglowodanów optymalizuje ten proces. Wtedy też tempo syntezy glikogenu jest najwyższe, o ile zostaną dostarczone do organizmu węglowodany. W późniejszej fazie regeneracji (4-24 h) spożycie węglowodanów powinno zaspokoić przewidywane zapotrzebowanie na energię podczas treningu/zawodów (Burke i in. 2017). Przy średnim tempie magazynowania glikogenu wynoszącym 5-6 mmol/kg mokrej masy ciała/h na normalizację poziomu glikogenu mięśniowego po skrajnym wyczerpaniu organizmu po wysiłku fizycznym zazwyczaj potrzeba 20-24 godzin regeneracji (Thomas i in. 2016). Podaż węglowodanów jest zatem niezbędna do uzupełnienia zapasów glikogenu w mięśniach i wątrobie po intensywnym wysiłku fizycznym. Ma to szczególnie istotne znaczenie, gdy celem jest maksymalizacja wydajności podczas ćwiczeń interwałowych o wysokiej intensywności, gdy odstępy między poszczególnymi sesjami treningu są krótsze lub równe jednej dobie (Díaz‐Lara i in. 2024).

Regeneracja glikogenu mięśniowego po wysiłku następuje początkowo poprzez wzrost liczby ziaren tego wielocukru, a następnie wzrost ich wielkości. Zjawisko zachodzi w odmienny sposób w różnych lokalizacjach wewnątrzkomórkowych (Marchand i in. 2007). Tempo odbudowy glikogenu mięśniowego jest podwyższone po ćwiczeniach o wysokiej intensywności w początkowej fazie regeneracji (ok. 0-2 godz.), prawdopodobnie z powodu podwyższonej produkcji pośrednich produktów glikolizy i mleczanu, które stają się substratami syntezy glikogenu, przynajmniej przejściowo przed powrotem do poziomów spoczynkowych (Vigh-Larsen i in. 2021, Henselmans i in. 2022). Natychmiastowe dostarczenie węglowodanów do komórek mięśniowych po wysiłku należy postrzegać jako strategię zainicjowania efektywnego uzupełniania zapasów, a nie po prostu wykorzystanie okresu umiarkowanie wzmożonej syntezy glikogenu (Burke i in. 2017).

Fuchs i in. (2025) w badaniu z udziałem kolarzy (wiek: 25 ± 5 lat, moc: 5,8 ± 0,7 W/kg) odnotowali, że spożycie dużej ilości węglowodanów (10 g/kg) pozwala na szybkie uzupełnienie zapasów glikogenu w wątrobie, ale nie w mięśniach, w ciągu 6 i 12 godzin regeneracji po wysiłku. Wykazano, że poziom glikogenu w mięśniach osiąga po 6 godzinach regeneracji zaledwie 55%, a po 12 h 69% wartości przedwysiłkowych (Fuchs i in. 2025). Jako strategię odbudowy zapasów utraconego glikogenu sugeruje się również jednoczesne spożycie węglowodanów i białka. Margolis i in. (2020) ocenili, że najlepszy efekt przynosi połączenie węglowodanów w ilości 0,9 g/kg/h oraz białka 0,3 g/kg/h. Taka kombinacja zapewnia najpełniejszą regenerację po wysiłku, nie tylko maksymalizując syntezę glikogenu, ale także stymulując syntezę białek mięśniowych.

Stymulowany insuliną wychwyt glukozy i synteza glikogenu są zwiększone po wysiłku, co z ewolucyjnego punktu widzenia będzie sprzyjać uzupełnianiu glikogenu i przygotowaniu do nowych reakcji „walcz lub uciekaj” (Jensen i in. 2011).

Podsumowanie

Glikogen nie jest tylko „paliwem w mięśniach”, ale jednym z kluczowych elementów decydujących o zdolności do pracy na wysokiej intensywności. Jego dostępność wpływa nie tylko na produkcję energii, lecz także na funkcję skurczową mięśni i tolerancję powtarzanych mocnych wysiłków. Dlatego w kolarstwie ma znaczenie zarówno przed startem, w trakcie jazdy, jak i po zakończeniu treningu lub zawodów. Odpowiednia podaż węglowodanów pozwala lepiej chronić dostępne zasoby glikogenu i szybciej rozpocząć ich odbudowę. Im dłuższy lub intensywniejszy wysiłek, tym większe znaczenie ma świadome zarządzanie węglowodanami.

Źródła

Adeva-Andany, M. M., González-Lucán, M., Donapetry-García, C., Fernández-Fernández, C., & Ameneiros-Rodríguez, E. (2016). Glycogen metabolism in humans. BBA clinical, 5, 85-100.

Agius, L. (2015). Role of glycogen phosphorylase in liver glycogen metabolism. Molecular aspects of medicine, 46, 34-45.

Areta, J. L., & Hopkins, W. G. (2018). Skeletal muscle glycogen content at rest and during endurance exercise in humans: a meta-analysis. Sports Medicine, 48(9), 2091-2102.

Arkinstall, M. J., Bruce, C. R., Clark, S. A., Rickards, C. A., Burke, L. M., & Hawley, J. A. (2004). Regulation of fuel metabolism by preexercise muscle glycogen content and exercise intensity. Journal of Applied Physiology, 97(6), 2275-2283.

Borkowski, J. (2019). Bioenergetyka i biochemia tlenowego wysiłku fizycznego: dla studentów i trenerów oraz wszystkich tych, którzy są ciekawi, skąd bierze się energia do pracy mięśni. Wydawnictwo Akademii Wychowania Fizycznego we Wrocławiu.

Burke, L. M., van Loon, L. J., & Hawley, J. A. (2017). Postexercise muscle glycogen resynthesis in humans. Journal of applied physiology.

Buschiazzo, A., Ugalde, J. E., Guerin, M. E., Shepard, W., Ugalde, R. A., & Alzari, P. M. (2004). Crystal structure of glycogen synthase: homologous enzymes catalyze glycogen synthesis and degradation. The EMBO journal, 23(16), 3196-3205.

Chryssanthopoulos, C., Williams, C., Nowitz, A., & Bogdanis, G. (2004). Skeletal muscle glycogen concentration and metabolic responses following a high glycaemic carbohydrate breakfast. Journal of Sports Sciences, 22(11-12), 1065-1071.

Cięszczyk, P. (2023). Biochemia sportowa. Wydawnictwo Lekarskie PZWL.

Daghlas, S. A., & Rahimi, N. (2026). Biochemistry, glycogen. In StatPearls [Internet]. StatPearls Publishing.

Díaz‐Lara, J., Reisman, E., Botella, J., Probert, B., Burke, L. M., Bishop, D. J., & Lee, M. J. (2024). Delaying post‐exercise carbohydrate intake impairs next‐day exercise capacity but not muscle glycogen or molecular responses. Acta Physiologica, 240(10), e14215.

Dufour, S., Lebon, V., Shulman, G. I., & Petersen, K. F. (2009). Regulation of net hepatic glycogenolysis and gluconeogenesis by epinephrine in humans. American Journal of Physiology-Endocrinology and Metabolism, 297(1), E231-E235.

Egan, B., & Sharples, A. P. (2023). Molecular responses to acute exercise and their relevance for adaptations in skeletal muscle to exercise training. Physiological reviews.

Fernández-Elías, V. E., Ortega, J. F., Nelson, R. K., & Mora-Rodriguez, R. (2015). Relationship between muscle water and glycogen recovery after prolonged exercise in the heat in humans. European journal of applied physiology, 115(9), 1919-1926.

Fuchs, C. J., Veeraiah, P., Hermans, W. J., Brauwers, B., Voncken, R., Van Beek, J., … & Van Loon, L. J. (2025). Breakfast consumption does not rapidly increase liver or muscle glycogen content in well-trained cyclists. American Journal of Physiology-Endocrinology and Metabolism, 329(5), E774-E780.

Fuchs, C. J., Veeraiah, P., Hermans, W. J., Brauwers, B., Voncken, R., Brouwers, K., … & van Loon, L. J. (2025). Carbohydrate intake of 10 g/kg body mass rapidly replenishes liver, but not muscle glycogen contents, during 12 h of post‐exercise recovery in well‐trained cyclists. The Journal of Physiology.

Gejl, K. D., Hvid, L. G., Frandsen, U., Jensen, K., Sahlin, K., & Ørtenblad, N. (2014). Muscle glycogen content modifies SR Ca2+ release rate in elite endurance athletes. Medicine & Science in Sports & Exercise, 46(3), 496-505.

Gejl, K. D., Ørtenblad, N., Andersson, E., Plomgaard, P., Holmberg, H. C., & Nielsen, J. (2017). Local depletion of glycogen with supramaximal exercise in human skeletal muscle fibres. The Journal of physiology, 595(9), 2809-2821.

Gibbons, B. J., Roach, P. J., & Hurley, T. D. (2002). Crystal structure of the autocatalytic initiator of glycogen biosynthesis, glycogenin. Journal of molecular biology, 319(2), 463-477.

Gonzalez, J. T., Fuchs, C. J., Betts, J. A., & Van Loon, L. J. (2016). Liver glycogen metabolism during and after prolonged endurance-type exercise. American Journal of Physiology-Endocrinology and Metabolism, 311(3), E543-E553.

Hargreaves, M., & Spriet, L. L. (2020). Skeletal muscle energy metabolism during exercise. Nature metabolism, 2(9), 817-828.

Hearris, M. A., Hammond, K. M., Fell, J. M., & Morton, J. P. (2018). Regulation of muscle glycogen metabolism during exercise: implications for endurance performance and training adaptations. Nutrients, 10(3), 298.

Henselmans, M., Bjørnsen, T., Hedderman, R., & Vårvik, F. T. (2022). The effect of carbohydrate intake on strength and resistance training performance: a systematic review. Nutrients, 14(4), 856.

Holloszy, J. O. (2005). Exercise-induced increase in muscle insulin sensitivity. Journal of applied physiology.

Howarth, K. R., Phillips, S. M., MacDonald, M. J., Richards, D., Moreau, N. A., & Gibala, M. J. (2010). Effect of glycogen availability on human skeletal muscle protein turnover during exercise and recovery. Journal of Applied Physiology.

Jensen, J., Rustad, P. I., Kolnes, A. J., & Lai, Y. C. (2011). The role of skeletal muscle glycogen breakdown for regulation of insulin sensitivity by exercise. Frontiers in physiology, 2, 13785.

Jiang, X., Zhang, P., Li, S., Tan, X., Hu, Z., Deng, B., … & Gilbert, R. G. (2016). Molecular-size dependence of glycogen enzymatic degradation and its importance for diabetes. European Polymer Journal, 82, 175-180.

King, R. F., Jones, B., & O’Hara, J. P. (2018). The availability of water associated with glycogen during dehydration: a reservoir or raindrop?. European journal of applied physiology, 118(2), 283-290.

Liu, X., & Gilbert, R. G. (2024). Normal and abnormal glycogen structure–A review. Carbohydrate polymers, 338, 122195.

Marchand, I., Tarnopolsky, M., Adamo, K. B., Bourgeois, J. M., Chorneyko, K., & Graham, T. E. (2007). Quantitative assessment of human muscle glycogen granules size and number in subcellular locations during recovery from prolonged exercise. The Journal of physiology, 580(2), 617-628.

Margolis, L. M., ALLEN, J.T., Hatch-McChesney, A., & Pasiakos, S. M. (2020). Coingestion of carbohydrate and protein on muscle glycogen synthesis after exercise: a meta-analysis. Medicine and science in sports and exercise, 53(2), 384.

Neoh, G. K., Tan, X., Chen, S., Roura, E., Dong, X., & Gilbert, R. G. (2024). Glycogen metabolism and structure: A review. Carbohydrate Polymers, 346, 122631.

Nielsen, J., Holmberg, H. C., Schrøder, H. D., Saltin, B., & Ørtenblad, N. (2011). Human skeletal muscle glycogen utilization in exhaustive exercise: role of subcellular localization and fibre type. The Journal of physiology, 589(11), 2871-2885.

Ørtenblad, N., Westerblad, H., & Nielsen, J. (2013). Muscle glycogen stores and fatigue. The Journal of physiology, 591(18), 4405-4413.

Podlogar, T., Cirnski, S., Bokal, Š., Verdel, N., & Gonzalez, J. T. (2022). Addition of fructose to a carbohydrate-rich breakfast improves cycling endurance capacity in trained cyclists. International journal of sport nutrition and exercise metabolism, 32(6), 439-445.

Prats, C., Graham, T. E., & Shearer, J. (2018). The dynamic life of the glycogen granule. Journal of Biological Chemistry, 293(19), 7089-7098.

Richter, E. A., Sylow, L., & Hargreaves, M. (2021). Interactions between insulin and exercise. Biochemical journal, 478(21), 3827-3846.

Rollo, I., Gonzalez, J. T., Fuchs, C. J., van Loon, L. J., & Williams, C. (2020). Primary, secondary, and tertiary effects of carbohydrate ingestion during exercise. Sports Medicine, 50(11), 1863-1871.

Rothschild, J. A., Dudley-Rode, H., Carpenter, H., Smith, A. S., Plews, D. J., & Maunder, E. (2026). Carbohydrate ingestion during prolonged exercise and net skeletal muscle glycogen utilization: A meta-analysis. Journal of Applied Physiology, 140(1), 76-87.

Soon, G. S., & Torbenson, M. (2023). The liver and glycogen: in sickness and in health. International journal of molecular sciences, 24(7), 6133.

Thomas, D. T., Erdman, K. A., & Burke, L. M. (2016). Nutrition and athletic performance. Med Sci Sports Exerc, 48(3), 543-568.

Thomassen, M., McKenna, M. J., Olmedillas, H., Wyckelsma, V., Bangsbo, J., & Nordsborg, N. B. (2025). Exercise-and diet-induced glycogen depletion impairs performance during one-legged constant-load, high-intensity exercise in humans. Frontiers in Physiology, 16, 1564523.

Vigh-Larsen, J. F., Ørtenblad, N., Spriet, L. L., Overgaard, K., & Mohr, M. (2021). Muscle glycogen metabolism and high-intensity exercise performance: a narrative review. Sports medicine, 51(9), 1855-1874.

Vigh-Larsen, J. F., Ørtenblad, N., Nielsen, J., Andersen, O. E., Overgaard, K., & Mohr, M. (2022). The role of muscle glycogen content and localization in high-intensity exercise performance: a placebo-controlled trial. Medicine and Science in Sports and Exercise, 54(12), 2073-2086.

Wee, S. L., Williams, C., Tsintzas, K., & Boobis, L. (2005). Ingestion of a high-glycemic index meal increases muscle glycogen storage at rest but augments its utilization during subsequent exercise. Journal of applied physiology, 99(2), 707-714.

Zhang, P., Nada, S. S., Tan, X., Deng, B., Sullivan, M. A., & Gilbert, R. G. (2018). Exploring glycogen biosynthesis through Monte Carlo simulation. International journal of biological macromolecules, 116, 264-271.

Kontakt

Porozmawiajmy o naszej współpracy

Formularz kontaktowy

Trener kolarstwa Patrycjusz Urbanek

Jestem trenerem, który stawia na rzetelność i odpowiedzialne podejście do pracy z zawodnikiem. Dziś to tylko deklaracja, ale jej wartość najlepiej widać w trakcie współpracy – zawsze znajdę czas, by Cię wysłuchać, wprowadzić potrzebne zmiany w planie i pomóc rozwiać wszelkie wątpliwości.